本　文

雑種サル群に見られた繁殖行動(1979.11.8受付)
宝塚動植物園　荒木 薫,堀江元子,大橋広子
Some Observation of Breeding Behavior of a Hybrid Monkey Colony
Kaoru Araki, Motoko Horie and Hiroko Ohashi
(Takarazuka Zool. & Bot. Garden)
ニホンザルは一般に秋から冬にかけて発情するとされているが,サル山という集団飼育下では,各個体の繁殖行動に群れ生活のさまざまな影響が現われる.当サル山では,1978年10月から79年3月の観察結果より,グルーミング関係からみた繁殖行動における,クラス,順位の影響と,コンリート(配偶)関係の変移から考察した各雌の発情の現われ方についての若干の知見を得たので,ここに報告する.
対象及び飼育場
飼育しているサルは,1935年にニホンザル,(ヤクザ ル?),タイワンザル,カニクイザル等を寄せ集め,10頭ばかりを放飼したもので,その後サル山内で自然繁殖し,1979年10月現在,雄42,雌44,合計86頭となっている.
飼育場は,直径17mの円型ピット様式で,その中に高さ9mのコンクリート製のサル山がある.
発情期
図1は,1978年10月~79年3月までの10日間ごとの発情と妊娠した雌の数を集計したものである.推定年令4才以上の雌25頭を対象とし,妊娠した日を推定するにあたっては,妊娠期間を170日とした.なお以下に述べる1才以上の個体の年令は1978年10月当時のものですべて推定によるものである.
図1 発情♀数と妊娠♀数の比較
発情した雌は10~2月まで認められるが,10月初旬から1月下旬にかけて多くなり,そのなかでも11月の終りから1月の初めにかけて,妊娠した日が集中している.
しかし,この発情期のデーターはひとシーズンのみなので,次に過去の出産期を検討する事で,当サル山の発情期をより明らかにしたい.
図2 月別出産率
1978年の平均と比較したものであるが,よく似た割合を示している.特に4,5月のパーセンテージは,ほとんど同一である.ただ,本年の6月の出産率が過去の平均のグラフでは6,7,8の3ヵ月に分離している.この7, 8月の出産をさらに分析すると,7月には4頭生まれているが,出産日はすべて8日までの初旬である.さらに8月には1頭,死産をしているが,これを例外的と考えると,本年6月と過去の6,7,8,3ヵ月の出産率は内容的にほぼ同じものと考えらる.
つまり,本年の出産期は例年とほぼ同じものと考えられるので,発情期もほぼ同じと推察される.したがって当サル山の発情期は,11~1月頃と思われる.
グルーミング(G)関係
発情期に入ると,雄と雌は活発なグルーミング(以下G関係という)をもつようになる.そこで各個体が行なった性活動の指標として,4才以上の雄19頭と3才以上の雌30頭との関係を取りあげた(表1).
各雄の雌とのG回数を比較すると,以下の3グループに分ける事ができる.ただし,ここでは母一息子間の血縁上のG回数は省いている.
第1グループでは,いずれの雄も雌との総G数100回以上,G関係をもつにいたった雌も53~80%にのぼっている.これらの雄のクラスは,フジがリーダー,キタはサブリーダー,ダイセンとコマは壮年の並雄クラス,上位である.タイヘイは下位の壮年雄だが,単純な順位制でとらえきれない不思議な存在である.これらのG内容を分析するために,相手雌を,①中心雌(上位雌),②並雄(中位と下位雌),③3~7才の娘ザル,④未発情雌の4グループに分けた.
表2と図3より,フジは中心地と過半数のGを行い,以下,雌のクラスが下がるごとにG数が激減している.
キタは並雌と圧倒的多数のG数を持っており,ダイセンはフジ,キタと比べると娘ザルで多数のGを行なっている.
これらベスト3の雄はその順位にしたがって,行動分野をフジは中心雌,キタは並雌,ダイセンは娘ザルとうまく分けあっている.
コマになると,特定のクラスの雌に重点を置く事ができなくなっているので,上位3頭の雄の隙をうかがいながら,全般的にG関係を持つようになる.雄の平均値と最もよく似た様相を示すのが,このコマである.
タイヘイはダイセンと似ているが,注目すべきは未発情雌と,他の雄の2倍以上のGを行なっている事である.
ニホンザルの群れでは雌の発情に伴ない,コンソート関係を結ぶ雄が下位から上位へ,発情の下降にともなって,今度は逆に移ってゆくとされている2).当サル山でもダイセン→キタ→フジ→キタ→ダイセンの移り変わりはよく見られ,以下コマ,雄第2グループと引き継がれていく.しかし,タイヘイはこのなかで,あまり重要な位置についていない.さきに未発情雌と多くのG関係を持ったと述べたように,タイヘイの場合は発情の終わった雌とのG数がかなり含まれていると思われる.事実,非発情期に雌とG関係を結んでいるのは,フジを除けばタイヘイがほとんど唯一の雄である.
表1 ♂における♀とのグルーミング関係
表2 ♂第1及び第2グループの相手♀
図3 ♂第1グループの相手♀
このG関係と実際の性活動を比較した時,特にキタのG数が少ないのが目につくが,これは次の理由による.雌とコンソート関係を結んだ時,フジはよく雌とGをする.しかし,キタはGをするより,雌を抱く事が多い.それで見かけ上は実際以上にフジとG数に差ができたわけである.なお,コマ,タイヘイがフジ型に,ダイセンがキタ型に属する.
雄第2グループはG回数25~56回,23~52%の雌とG関係を持っている.
このグループは社会構成上
A.並雄クラス上位のワカモノザル(チャウス,ロッコウ)
B.並雄クラス中~下位の壮年雄(アラシ,マヤ,イコマ)
以上,ふたつのサブグループに分けられる.AのG内容はコマの縮少版と言える.ただ若いせいか,中心雌とのG数がかなり減少している(表2).
Bでは,総G数に対する,G回数1位の雌とのG数の割合が非常に高い.これはある特定の雌とずば抜けて多くのG関係を持った事を示している.この3頭の雄のそれぞれの相手も娘ザル2頭と中位の並雌のような順位の低い雌であるのが特色である.
雄第3グループは,順位的に並雄クラス中~下位のワカモノザルで,雌との総G数も一桁で,雌とのG関係はほとんどないと言える.
表3 各♀の♂とのグルーミング回数
次に表3は雌からみた雄とのG関係である.G回数の上位には中心雌.以下並雌,娘ザルと続く傾向が見られるが,いずれも1~30位まで連続した数字で,雄のようなクラスによる格差が見られない.未発情雌も最下位あたりに位置しているが,G回数上の格差は見られず,発情,未発情の境もはっきりしない.
各雌の発情の度合
発情期になると,雄と雌のコンソート関係がみられる.このコンソート関係の変移より,G関係からはあまり明らかにならなかった雌の繁殖活動について明らかにしたい.
図4は各雌の最終の仔ザルの年令と,その雌の発情の度合を表わしている.
最終の仔ザルが1才以上の雌はすべて活発な発情の様相を呈し,トチ以外の雌はすべて出産した.トチは直接確認できなかったが,妊娠,死産に至ったものと思われる.
図4 ♀におけるコンソート関係♂の変遷
0才の仔を持つ8頭の雌は,強い発情3頭,弱い発情1頭,ほとんど発情しなかったもの2頭.全く発情しなかったもの2頭となっている.しかし,強く発情したはずの1頭,ウメは出産せず,弱い発情にとどまったボタンが出産した.つまり8頭中3頭38%が,2年連続出産をした.ちなみに昨年は14頭中7頭が連続出産をした.しかし,このうちの1頭は,前年度の仔を人工哺育したための出産と考えられるので,これを除くと,14頭中6頭43%という事になる.2年間の合計では22頭中9頭と なり,率にして約41%である.
次に娘ザルの発情だが,3才のグループは初発情を迎えたらしく,コンソート関係もまだ単発的,不安定な様相で,発情の頂点でもサブリーダーのキタに瞬間的に相手になってもらうのが精一杯である.また発情は来たものの,妊娠した個体は1頭もいなかった.
4~6才のグループでは(7才のサクラは仔を持っているので便宜上,成雌の中へ入れた),コンソート関係の相手はやはりキタまでであったが,雄との接し方に余裕がみられた.4才の個体は3頭とも発情し,2頭は妊娠したが,アケビは流産,コブシは死産であった.5才のランも,発情,妊娠したが,流産した.6才のスモモは,他の4頭に比べると発情が低調だったようで,妊娠もしなかった.
妊娠と発情の関係
図5は,出産した14頭と死産した1頭の雌の発情が出産の何日前に起こったかを示したものである.
ニホンザルの妊娠期間は170~180日とされているが,当サル山でもこの期間にボタンを除くすべての雌の発情が認められた.
次に各雌の発情の現われ方であるが,ここでは以下3つのタイプに分類した.
1.妊娠推定後は発情を停止したもの(サクラ,ヨモギ,ケシ)
2.妊娠推定後も単発的な交尾が認められたもの(クリ, アザミ,ザクロ,セリ,ボタン, コブシ, アンズ)
3.妊娠推定後も発情が認められたもの(ハギ,サツキ,ネギ,シイ,ヘチマ)
ニホンザルでは妊娠後もしばしば発情,交尾が認められるが,当サル山でもタイプ3の妊娠推定後も発情したもの33%, タイプ2の47%も含めると,発情した雌の80%で妊娠後も発情,交尾が認められた.
図5 ♀の発情
又,何度目の発情で妊娠したかをみると,1回目7頭(ザクロ,サクラ,クリ,コブシ,ハギ,サツキ,ヘチマ),2回目4頭(ケシ,セリ,アンズ,ネギ),3回目3頭(ヨモギ,シイ,アザミ),不明1頭(ボタン)となっている.
不明を除く残り14頭に対する割合を大平山1965~66年にかけての発情期のデーター( )内と比較すると,1度目50%(52), 2度目29%(33),3度目21%(15)と非常によく似た傾向を示している.
性周期
ニホンザルでは発情期になると,比較的一定した月経周期がみられ,その周期はモンキーセンターの和秀雄によると,約27日である4).しかし,サル山での観察では月経を確認する事は非常に困難である.そこで性周期を知るために,各雌のコンソート関係の頂点間の日数を計測し,それに体内のエストロジェンの影響下にあるとされる顔の赤さの変化を参考にした.
表4 コンソート関係の変移と顔の赤さ変化からみた♀の性周期
表4で発情した成雌15頭と出,死産した娘ザル各1頭を対象に,各雌の性周期を示した.コンソート関係の周期性については,周期性がはっきり出るもの卄(図6,ヨモギ参照),多少あいまいだが何とか性周期が読みとれるもの+(ハギ参照),ほとんど周期性がみられないものー(クリとサクラ参照),と3段階にわけた.結果は卄が5頭で30%,＋は6頭で35%,ーが6頭で35%となり,卄,＋合わせて65%の雌で何らかの周期性がみられた.顔の赤さの変化を参考にした,これらの雌の性周期は,27日型3頭,28日型6頭,20と22日型が各1頭である.ーのなかではコブシが顔の赤さを参考にして48日周期がでたが,これは中間の発情がきわめて低く,見逃がされたためと思われる.
一方,コンソート関係上,周期の認められなかった6頭の原因は,ザクロとサクラは発情が一度きりであった.クリは今回出産した雌の中で最も順位が高く,そのせいか,リーダーのフジと長く安定したコンソート関係を持ち,発情の頂点がつかめなかった.反対にボタンとケシは顔の赤さは周期性を表わしているが,発情しているはずの時期にコンソート関係を結んだ雄が見当たらなかった.又,娘ザルのコブシも二度目の発情の時,相手の雄が見当たらなかった.
ボタンとケシは下位の雌であり,クリの例からも考えると,順位の高い雌ほど,順位の高い雄に好まれる傾向がみられそうである.
次に妊娠したと思われる時の発情の頂点から出産日までの日数が12頭で明らかになった.この数字は妊娠期間ではないが,参考値として考えられ,事実ニホンザルの妊娠周期と比較しても大差がないと思われる.
図6 各♀の顔の赤さとコンソート関係
顔の赤さの変化
ニホンザルの顔の赤さは,毛細血管中の血液の色が浮かび出たもので,この赤さは血中のエストロジェンの影響を受けている.そこで,これを性周期を知るひとつの指標としたが,次のような短所もあった.
1.赤さの基準を肌色から赤まで5段階に分類したが判定が主観的になる.
2.天候に左右される.(雨が降れば,一時的に赤さがあせる.)
3.元来から顔の赤いサルでは,変化が読みとりにくい.
結果は表4より,17頭の雌のうち赤さの変化が得られたもの8頭47%,何とか変化が読みとれるもの5頭29%,変化がなかったもの4頭24%となった.変化がでなかったのは4頭とも,先に述べた,もともと顔の赤いタイプのサルだった,しかしその他の76%のサルで何とか顔の赤さの変化を,性周期を知る上での,参考にする事ができた.
なお,妊娠したのちにもハギ,シイ,コブシ,サツキの4頭は,赤さの変化が見られ,アンズ,クリでは周期はあまり認められなかったものの,妊娠後も顔の色はあせなかった.
性皮の腫脹
ニホンザルでは,初発情を迎えた娘ザルに性皮の腫脹が認められるが,混血群である当サル山の娘ザルの中には,明らかにニホンザルと腫脹が違うタイプの個体が認められた.各種のサルの性皮の腫脹については,上野動物園の浅倉繁春が詳しく報告しているが1),ここでは便宜上,①初発情を迎えた娘ザルでは,性皮の腫脹は認められるが,それ以後は発赤のみで,腫脹がほとんど認められないのをニホンザルタイプ.②成雌までも腫脹がみられ,しかも著しいのをタイワンザルタイプとした.
成雌のすべてと,11頭の娘ザルのうち7頭は,ニホンザルタイプであった.
タイワンザルタイプとしては,7才のサクラ,4才のアヤメ,3才のキキョウとミズキの4頭が含まれる.サクラは2才の仔の親にもかかわらず,尾根部こそ余りみられなかったものの,尻胼胝周辺から外側部にかけて,著しい腫脹がみられた.アヤメとキキョウはヒヒのような著しい腫脹が認められた.ミズキは全体の腫脹はアヤメやキキョウほどではないが,特に尾根部の腫脹がめだって大きかった.
総括
当サル山では,11~1月を中心にして雄,雌とも,それぞれさまざまな繁殖行動を展開したが,各個体の性活動を規制する要因としては,雄ではクラス,順位が考えられる.雄の生殖能力は,5才でほとんどの個体が確得できるとされているが,当サル山の4~7才で,順位的に並雄クラス中~下位のワカモノザルはグルーミング関係上からみて,ほとんど雌と接触をもつ事ができない. 順位的に下位でも,壮年の雄や,あるいは反対に並雄クラス上位のワカモノザルになるとある程度,雌と関係をもてるようになる.より上位の雄達も,このクラスの雄が性的魅力に乏しい雌と関係をもつのには寛容である. より魅力のある雌を求める野心をすて,現状に甘んじているのが,並雄クラス下位の壮年雄であろう.上位のワカモノザルは,機会をうかがってはいるが,すべての発情雌と関係を持つには,まだまだ力不足なのであろう.
上位の壮年雄になると不安定だが,発情雌ともコンソート関係をもてるようになり,サブリーダー,リーダーとクラスが上がるたびに,そのコンソート関係は飛躍的に長期安定化してくる.
一方,雌では年令がストレートに性活動に反映してくる.3才で初発情がおこり,4才で妊娠が可能となる.しかし娘ザルクラスでは発情が頂点に達しても,コンソ ート関係の相手はサブリーダーまでが限度である.オトナ雌でも順位が高いほど,上位の雄に好まれる傾向がうかがわれるが,雄のようにはっきりしたものではない.ただメスガシラのトチは,リーダーと短期間のコンソート関係しか結ばず,この傾向からはずれていた.
この点に関して,箱根大観山の群れでは3),リーダークラスまで含めた雄の群れからの離脱,他群への移籍がきわめて普通におこるとされている.その中でリーダーはコンソート関係を結んだ雌とは翌年以後,コンソート関係を結ばなくなる傾向があり,こうして,群れの中で関係を結べる雌がいなくなる事が,リーダーの群れからの離脱のひとつの要因であるとされている.このようにコンソート関係において当サル山と違う傾向が報告されているが,その原因の一つとして, 箱根では,複数群が隣接した開放系の群れであり,当サル山で飼育下という外部よりの閉鎖群であるという群れの置かれた状況の違いが考えられる.
次に雌の性活動に影響をおよぼすもう一つの要因として,任の有無がある.
当サル山では末っ子が1才以上の雌はすべて発情した.2年連続出産も最近2回の出産のデーターでは4割強あった.しかしニホンザルでは,群れにより必ずしも出産間隔が,2年に1度ではないので,直ちにこれが当サル山に混血している.他のサルの影響とは言えない.
雌の発情については,発情したオトナ雌と出産,死産した娘ザルの65%に,何らかの性周期がみられた.そのうちの75%は,27~28日型周期であった.これはニホンザルの月経周期とほぼ同じである.
また妊娠したのちも発情交尾が認められる事や,第1回目の発情で,約半数の個体が妊娠するなど,野生ニホンザルと同じような傾向がみられる.
性周期にともなう顔の赤さの変化については,発情したオトナ雌と出,死産した娘ザルの76%で何らかの変化が認められた.又,妊娠後も発情交尾が認められるだけでなく,体内のホルモン変化をわりと忠実に反映してるとみられた顔の赤さでも,妊娠後もコンソート関係にともなって,赤さを変化させる個体が認められた.
なお,娘ザルの尻の性皮の腫脹からタイワンザルの影響を受けたと考えられる個体が4頭認められた.
おわりに
ひとシーズンのみの短期間の観察なので,非常に不分ではある.これからも観察を続けて,より充実したものにしていきたい.
最後に,本稿をまとめるのにあたり,御協力いただきました当園関係諸氏に厚くお礼申し上げます.
引用文献
1)浅倉繁春(1960):サルの繁殖生理に関する研究.動水誌,2,4,85-95
2)河合雅雄(1969):ニホンザルの生態,215-236,河出書房新社,東京
3)村松正敏(1977):ボスザルと孤猿,250-265,羽文社,東京
4)和秀雄(1974~5):ニホンザルの性周期の話,モンキー 143-183